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豬的育種原理與選擇技術

2011-06-30 10:18:32來源:互聯網作者:佚名瀏覽:次 分享:

  (三)平衡育種 豬的生產性狀眾多,性狀間存在著不同的表型和遺傳相關,

  當通過選擇使某一性狀發生變化時,其它一些性狀可能發生相關反應,其變化量的大小取決于性狀的遺傳力和性狀間的遺傳相關等。

  在育種實踐中,必須考慮到性狀間的相關,保持性狀間的合理平衡,即平衡育種,一方面要注意性狀間遺傳頡抗作用(負遺傳相關),如選擇瘦肉率, 該性狀改良到一定程度,肉質下降;另一方面克服自然選擇的干擾,如生長速度快、瘦肉率高的豬種,產仔數少、體軀長而高的豬種,體質變弱,以及個別豬種出現遺傳缺陷—— 豬應激綜合征,都可以認為是自然選擇的結果。因此,我們需要努力實現這樣一個性狀的合理平衡,即增重快、瘦肉多和肉質好的目標。

  二、選種方法

  良種豬是長期選擇與培育的結果,種豬的性能只有通過不斷選擇才能鞏固和提高。在條件相同的情況下,提高選擇的準確性是關鍵。運用各種選擇方法的目的只有一個,即盡可能充分利用所有信息,最準確地選擇種豬, 實現最大的遺傳改進量。

  (一)單性狀的基本選擇方法 在單性狀選擇中,除個體本身表型值外, 最主要的信息來源就是個體所在家系的遺傳基礎,即家系均值。因此,單性狀的選擇方法就建立在個體表型值和家系均值之上。

  1.個體選擇 也稱為大群選擇(mass se1ection),

  根據個體本身性能測定結果進行選擇。這種方法適用于遺傳力高的性狀。在育種實踐中,選擇生長速度和飼料轉化率以及瘦肉率(活體膘厚)時常用此法。

  個體選擇方法簡單易行,可加大選擇強度,縮短世代間隔。

  2.家系選擇 根據家系均值進行選擇,選擇和淘汰均以家系為單位進行。

  家系是指全同胞和半同胞家系。這種方法適用于遺傳力低的性狀,并且要求家系大,由共同環境造成的家系間差異或家系內相關小。對產仔數的選擇常用此法,有較好的選擇效果。

  與家系選擇有關的是同胞選擇。二者的區別在于,家系選擇的依據是包括被選個體本身成績在內家系均值,而同胞選擇則完全依據同胞的成績(即不包括被選個體的家系均值)。實質上這種差別主要體現在家系的含量上,當家系含量很大時,選擇效果基本一致。對于產仔數這一限性性狀,公豬用同胞選擇,母豬用家系選擇。通常,同胞選擇還用于對肥育性狀和胴體組成性狀的選擇(同胞測定)。

  家系選擇同時又是對一個或兩個親本的后裔測定。二者不同之處在于測定結果的利用上的差別。

  后裔測定是根據個體全部后裔的表型均值進行選擇。理論上,后裔測定是評定種豬遺傳素質最準確的方法,要優于同胞選擇。但實際應用上最大的缺點是世代間隔太長。一般公豬是8月齡開始配種,若要等到其后代的性能測定完成時,公豬已 1.5 歲了,若再需要公豬女兒的產仔記錄,只有當公豬2.5歲以上時才能定論。所以,遺傳進展等于甚至低于同胞選擇。另外,后裔測定需要建立一定規模的測定站,投資大。因此,在考慮育種規劃時,是否采用后裔測定必須要進行全面分析。目前,世界上幾乎沒有一個國家只采用后裔測定,即使是丹麥也已改為后裔測定、個體性能測定和現場測定相結合的測定制度。

  3.家系內選擇 根據個體表型值與家系均值的偏差(家系內離差)進行選擇。

  這種方法適合于遺傳力低的性狀,要求家系間因共同環境選成的差異(協方差)大。這種方法實際意義不大,但可減少近交的機會。

  4.合并選擇 兼顧個體表型值和家系均值進行選擇。從理論上講, 合并選擇利用個體和家系兩方面的信息,選擇準確性要高于其他方法。該方法要求根據性狀的遺傳特性和家系信息來源制訂合并選擇指數。其基本公式是:I=Px+{[(r-t)/(1-r)]*n/[1-(n-1)t]}*Pf式中I為合并選擇指數,Px為個體x的表型值,Pf為家系均值,n為家系含量,r為同胞相關(全同胞為0.5,半同胞為0.25)t為家系成員間的表型相關。

  合并選擇還可綜合親本方面的遺傳信息,制訂一個包括親本本身及所在家系、個體本身及其所在家系成績等在內的合并選擇指數,用指數值來代表個體的估計育種值(將在后面詳述)。

  (二)多性狀的選擇方法

  影響豬遺傳改良的性狀是多方面的,而且各性狀間存在著不同程度的遺傳相關,如果只進行單性狀的選擇(如瘦肉率),盡管能在該性狀上獲得較大的進展,但是會影響其他性狀的改進,尤其是那些與之有負相關的性狀(如繁殖性狀、肉質性狀)。因此,在種豬選擇中,需要同時考慮多個性狀,以保證主要生產性能的遺傳改良,獲得最大的育種效益。

  多性狀的選擇方法主要有:

  1.順序選擇法

  即每個性狀選擇一個或數個世代,然后再選擇其它性狀,這樣逐一對需要改良的性狀進行順序選擇。這種方法對某一性狀來說,改良速度當時較快,但要改良多個性狀,則需花很長時間,更重要的是沒有考慮到性狀間的相關,很可能顧此失彼。因此,這種方法在豬育種中也不再使用了。

  2.獨立淘汰法 對各個被選性狀規定一個淘汰標準,

  被選個體只要其中一項指標未達標準就被淘汰。這種方法常常會把在某些性狀上表現突出,而個別性狀上不足的種豬淘汰掉,選留下來的卻是表現平平的“中庸者”。

  在豬的育種中,獨立淘汰法應該用于淘汰遺傳上有缺陷的,或結實度較差的個體。

  3.綜合選擇法 將多個性狀綜合在一起進行選擇。 常用的方法是制訂綜合選擇指數進行選擇。綜合選擇指數是Hazel(1943)提出來的, 它以使育種群的經濟價值達到最大的改進為目標。根據性狀的遺傳力、經濟加權值和性狀間的遺傳相關等制訂出綜合選擇指數,計算出每個個體的指數值即綜合育種值,然后進行選擇。這種方法比較全面地考慮了各種遺傳和環境因素,同時考慮到育種效益問題,因此,能較全面地反映一頭種豬的種用價值,指數制訂也較為簡單, 選擇可以一次完成。

  綜合指數法從理論上講是科學的,選擇效果優于其他方法,但實際應用時,難以達到理論上的期望效果。其主要原因在于:①遺傳參數估計的誤差較大;②各目標性狀的經濟加權值不太準確;③群體小,近交程增高;

  ④選擇性狀與目標性狀不一致(如目標性狀為瘦肉率而選擇標準則是背膘厚或眼肌面積)。

  三、純種選育

  純種或系選育的目的有兩個,其一是通過選擇提高性狀的育種值(加性效應值),這是整個育種工作的基礎。純種或系獲得的遺傳進展通過雜交繁育體系傳遞到商品群,成為商品豬生產性能持續改良的動力。其二是提高純種或系的基因純合度。因為雜種優勢與雜交親本的純合度密切相關,因此,通過選育純種或系提高純合度,可以提高雜種優勢。

  這里我們不妨把純種選育理解為一個群體進行繁育,即群體內選擇(intra-population se1ection),旨在利用群體的加性和非加性遺傳效應, 其方法有純種選擇、正反交重復選擇以及合成育種。

  (一)純種選擇

  純種選擇有兩種方式,即閉鎖群與開放群選擇,從群體遺傳理論上講,為了預測遺傳進展,是以閉鎖群體為前提的。但實際情況往往由于群體小,通常閉鎖幾代后,近交系數上升,遺傳進展緩慢,需要導入外血,開放群體,然后再閉鎖群體,形成所謂閉鎖群與開放相結合的純種選育方法。我國在選育新品系中通常采用閉鎖群繼代選育。有關新品系的培育將第四節進行論述,這里先簡單討論一下閉鎖群選擇的近交和群體有效含量。

  基礎群閉鎖后,在隨機交配的情況下,近交是不可避免的。近交效應具有兩重性:一是近交使群內純合體增加,有利于選擇優良基因和淘汰有害基因;另一方面則是近交退化,即由于近交,豬的繁殖性能、生活力以及與適應性有關的各性狀都較近交前有所降低。研究結果表明,近交系數每提高10%,產仔數將會減少0。因此,為了避免近交退化現象,必須保持一定數量的群體有效含量(Ne),有人建議,群體有效含量在500以上,即近交系數增量控制在每代0.1%以下, 近交加選擇可以減緩近交退化程度。另外不同豬種耐受近交的能力亦不同,如我國的小型豬(香豬、巴馬香豬)就有較強的能力。

  (二)正反交重復選擇(RRS)

  1949年由Comstock等學者提出, 目的是為了通過選擇提高群體或性狀的一般配合力(加性效應)和特殊配合力(雜種優勢)。其基本方法是用A、B兩品種或系作正交和反交試驗,即A公豬與B母豬交配以及B公豬和A 母豬交配,對產生的雜交后代進行性能測定,根據雜種的成績選留親本,進行群體內純繁,然后再按雜交-后裔測定-選種-純繁的模式重復進行下去, 從而選育出配合力良好的親本。

  然而上述基本方法有2個缺陷。①選擇主要是針對非加性效應(顯性與上位效應),純種或系本身性能得不到較大的遺傳改良;②世代間隔長,影響性狀的遺傳進展。為此,有人提出了相應的改進方法,形成所謂修飾正反交重復選擇法(MRRS)。首先,同時根據雜種和純種個體的成績進行選擇,既提高性狀的非加性效應,又加強其加性效應的改進。其次,用同胞測定代替后裔測定,或用短期性能測定代替全期測定,以縮短世代間隔,加快性狀的遺傳進展。

  從理論上分析,RRS只適合于低遺傳力性狀, 并且雜種與純種間的遺傳相關要低。

  RRS與純種內選擇相比,能更有效地利用非加性效應,提高雜種優勢, 但對純種性能的改良要差于純種選擇(Pirchner,1983)。

  在豬禽和實驗動物的試驗中,對RRS的選擇效果好壞存在一些爭議。在蛋雞育種上,德國羅曼公司在羅曼精選白來航(LSL)的選育中長期采用RRS,對產蛋數獲得了較好的改良效果。經20多年(1950~1973)選擇,F1代產蛋數的雜種優勢率高達20%(Flock,1980)。在1986年,這兩個性狀的雜種優勢率分別為6.6%和9.

  6 %( Flock等,1991)。據分析,這是長期進行RRS選擇使群體的超顯性效應不斷提高的結果(Pirchner和Merg1,1977)。對褐殼蛋雞飼料轉化率進行MRRS 選擇也取得了較好的效果(Wang等,1991)。

  在豬的育種上,研究結果表明,對于產仔數、窩重和斷奶仔豬數等繁殖性狀來說,采用MRRS對純種內選擇更有效(Krehbiel等,1971;Hetzer等1977 ; Seyer 等, 1983)。Seyer等運用MRRS對于長白豬和大白豬的95日H齡窩重進行了多年的選擇,獲得了每代18.3kg的選擇反應,兩個純種同時得到了遺傳改良。

  在這里選擇標準 95日齡窩重被看作是一個組合了產仔數、生長速度和培育率的復合性狀。

  但在另一方面也有不少研究認為,RRS法不如純種內選擇。

  據分析這些不成功的試驗部分是由于所選性狀的加性方差較大,即遺傳力較高,不適合采用RRS法, 部分是因為基礎群遺傳結構不佳(如未經選擇的雜合基因型基礎群)。另外有一些是試驗期過短,而RRS在長期選擇中才能更顯示其優越性。

  (三)合成系育種 合成系育種是指用兩個或兩個以上來源不同,但有相似生產性能水平和遺傳特征的系群進行雜交,形成新的種群,經選育后可用于雜交配套系。

  合成系育種重點突出主要的經濟性狀,不追求血統上的一致性,因而育成速度快。由于現代瘦肉型豬種的生產水平很高,特別是像長白、大約克夏、杜洛克和漢普夏這些世界著名豬種都經歷了近百年或百年以上的長期系統選育,有許多高產基因已固定。把不同來源的種群合成后,有可能將不同位點的高產基因匯集到一個合成系中,提高性狀的加性基因效應,增加遺傳變異。

  合成系育種體現了一種開放的育種思想。在一個長期的育種規劃中,不僅應當通過閉鎖群選擇來利用群體內現有的遺傳變異進行遺傳改良,而且還要在適當時候通過合成的方法,把分散在不同群體中的優秀基因組合在一起,增加新的遺傳變異,為進一步的閉鎖選擇奠定基礎。因此,育種中的“閉鎖”和“合成”(開放)不是完全對立的,而是兩個相輔相成的環節。合成為閉鎖提供遺傳變異的來源,閉鎖則鞏固和發展合成的成果。所以,純系和合成系并不是截然不同的兩種育種形式,而是處于長期選育動態過程中的不同階段而已。純系經選育達到一定的水平后,群內遺傳變異減少,遺傳進展緩慢,此時就應考慮利用與本系群有相同選育目標和遺傳特征的高產系群進行合成。而合成系通過選育,在提高生產性能的同時,也提高了純度,經過5~6代系統選育,也可能發展為純系。

  目前,歐美一些養豬業發達國家,各種配套系已相繼育成并向世界各地擴展,并且顯示了較大的優勢。我國現已引入的配套系有美國的PIC和迪卡(Dekalb )以及比利時的斯格(Seghers)。

  四、選擇性狀

  (一)目標性狀與選擇性狀 數量化育種目標或綜合育種值中所包含的性狀稱其為目標性狀(objective

  traits)。為了使這些性狀獲得較大的遺傳進展,必須選用幾個性狀作為選擇標準(se1ecti0n criteria)組成選擇指數, 通過指數選擇達到提高綜合育種值之目的。

  大多數目標性狀與選擇性狀是一致的,如產仔數、生長速度、飼料轉化率,但有些性狀卻不是這樣,如瘦肉率這個目標性狀的相應選擇性狀通常是背膘厚或眼肌面積。這里需要指出的是,對目標性狀和選擇性狀的劃分也是相對的,如背膘厚一般作為選擇性狀,但有時也可認為是目標性狀,在確定選擇性狀時要遵循以下原則:①選擇性狀必須是活體容易度量的;②選擇性狀應具有較高的遺傳力,這樣性狀的加性效應值大,選擇的準確性高,遺傳改良效果好;③選擇性狀必須與目標性狀間有較高的遺傳相關,只有這樣通過對選擇性狀的直接選擇,才能使目標性狀獲得期望的相關選擇反應。

  (二)現行的選擇性狀

  在瘦肉型豬的育種中,主要日的在于提高豬的瘦肉率,降低瘦肉生產的成本和提高生產的速度,這一點尤其在我國更為主要。為此,瘦肉率(量)、生長速度和飼料轉化率就成為需要改良的主要目標性狀。

  1.生長速度和飼料轉化率

  對生長速度和飼料轉化率的選擇有兩種考慮:一是同時利用日增重和飼料轉化率兩個性狀的信息,對它們進行直接選擇,遺傳改良效果好;二是只考慮使用日增重,這是基于日增重和飼料轉化率間具有較高的遺傳相關(rA=-0.7),選擇日增重可兩者都得到遺傳改良, 再者是日增重的遺傳力稍高于飼料轉化率,對其選擇可得到較好的效果。另外,一個很重要的原因是日增重易于度量,而飼料轉化率的度量誤差較大,不易準確計量。除非在性能測定站進行單欄測定,或采用先進的自動飼喂系統,如丹麥利用脈沖轉化器飼喂系統(ACEMA

  2.瘦肉率

  用活體背膘厚作為選擇性狀。活體背膘厚有較高的遺傳力(0.4~0.6),與瘦肉量(率)間有較強的遺傳相關(-0.5~-0.7),因此,選擇活體背膘厚可使瘦肉率得到顯著的遺傳改進,這一點已被眾多選擇試驗結果所證實。而且,活體背膘厚與飼料轉化率間存在一定遺傳相關(0.23), 背膘朝薄的方向選擇有利于飼料轉化率的改善。背膘厚與日增重近似于獨立遺傳,對其中一個性狀的選擇不能代替另一性狀的選擇。因此,在選擇指數中包括它們是合適的。在80年代,世界各國在后備豬中使用的指數,都包括了日增和背膘厚。

  為了簡化測定工作,活體背膘的測點可以只測最后肋骨處離背中線4cm 處的膘厚或邊膘(離背中線8cm處)。該兩點的膘厚與瘦肉率的相關分別為-0.67與-0.66 。而且此點活體測量容易確定,是理想的測量部位(彭中鎮,1994)。

  3. 繁殖性狀與肉質性狀

  近年來,養豬發達國家都開始重視繁殖力和肉質的選擇,尤其是BLUP法應用于豬育種值的估計已將它們包括在育種目標中。通常是母系豬種將產仔數包括在綜合育種值中,而父系豬種將肉質性狀包括在其中。繁殖性狀目前趨向于選擇總產仔數:肉質性狀有兩類,一是與pH值相關的性狀如系水力、肉色等,二是肌內脂肪含量。丹麥選擇肌內脂肪含量,瑞典采用pH值和肉色。

  另外,一些國家也開始考慮對采食量和結實度的選擇。

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