種母豬的繁殖效率決定一個豬場的產品質量和經濟效益,而母豬繁殖效率受到多種因素的影響,高溫熱應激被認為是一個引起母豬生產力變化的重要環境因素。精氨酸在機體內發揮著多重營養生理效應,研究精氨酸對熱應激條件下母豬生產性能的影響,深入闡明其作用機理,對于養豬生產具有重要意義。
1高溫熱應激對母豬的影響
應激是機體對內部或外界的各種異常刺激所產生的非特異性應答反應的總和,是動物對機體內外刺激或挑戰的反應。熱應激是指處于極端高溫環境中的動物對熱環境的舒適區上限溫度所致的反應。豬屬恒溫動物,存在一個等熱區,在這個范圍內,豬借助于物理調節維持正常體溫,一旦超過這個范圍,就需通過產熱和散熱來維持正常的體溫。當環境溫度超過等熱區中的舒適區上限值時,即出現熱應激。豬皮下脂肪厚,汗腺不發達,體內熱能散發較慢,不善于通過皮膚蒸發散熱來調節體溫,因此豬很不耐熱。
夏季高溫是影響母豬繁殖機能的主要因素之一,在我國大部分地區,夏季炎熱高溫給養豬業造成的損失十分嚴重。據報道,在高溫環境下降低了母豬采食量和產奶量,最終降低了仔豬的生長率(Quiniou等,1999;Quiniou等,2000;Renaudeau等,2001)。
母豬的繁殖力受到許多生理過程的調控,高溫應激對機體的損傷也是多方面的。在高溫條件下,電解質代謝紊亂,血糖、蛋白質、酶活力發生改變。母豬處于熱應激下還會改變其內分泌功能。Maloyan等(2002)指出,豬受熱應激的刺激,激活了下丘腦—垂體—腎上腺軸,引起下丘腦促腎上腺皮質激素釋放激素的分泌增強,釋放到垂體門脈系統,從而促進垂體分泌促腎上腺皮質激素(ACTH)。ACTH分泌的增加,抑制了垂體前葉分泌促性腺激素FSH和LH,LH分泌減少的必然結果是卵泡發育受阻及抑制排卵,也會使雌激素的分泌下降,并抑制黃體生成和孕酮分泌,在生產中引起母豬各種繁殖障礙。另外,ACTH水平升高,也間接影響了卵巢機能,可誘發卵巢囊腫、性機能減退、使繁殖受阻。另外,高溫使母豬血漿甲狀腺素分泌減少,以抑制體內的代謝功能,減少產熱,維持機體在高溫時產熱與散熱平衡(Prunier等,1997)。
高溫導致的熱應激同時會造成組織細胞損傷。熱應激誘導體內產生大量的自由基,產生各種有害的影響(Mitchell等,1983),導致細胞代謝和生物功能紊亂,例如脂肪酸氧化和蛋白合成功能受阻等(Jiang等,2008)。研究表明,機體內自由基可以改變細胞膜的功能,進而引發多種生物體疾病(盧大用等,1999)。在正常的生命過程中,自由基為維持生命所必需,動物體內本身存在氧化和抗氧化兩大系統,正常生理狀態下,兩者處于動態平衡。當畜禽處于高溫熱應激狀態時,細胞生理代謝功能紊亂,導致抗氧化系統功能下降,同時生成大量的自由基(Mitchell等,1983),此時過量的自由基數量超過抗氧化體系的還原能力,機體處于氧化應激狀態(Sies,1997)。所以高溫環境可造成動物氧化應激損傷。
2精氨酸的研究進展
2.1精氨酸的生化和生理學特性
精氨酸是堿性氨基酸,在生物體內以具有生理活性的L-精氨酸形式發揮生物學功能。它不僅是動物體蛋白合成的必需氨基酸,同時也是多種生物活性物質的合成前體,如多胺和NO等。精氨酸是合成NO的唯一底物,精氨酸--NO途徑在動物體內發揮著重要的作用。在正常情況下,成年動物對精氨酸的需求可以通過內源性合成得到滿足,但在應激條件下,內源精氨酸不能滿足機體的需求。因此,精氨酸被認為是條件性必需氨基酸(孔祥峰等,2009)。
2.2精氨酸的內源合成
精氨酸的內源合成有兩條途徑,一是精氨酸可在谷氨酰胺酶、吡咯酸-5-羧酸合成酶、脯氨酸氧化酶、鳥氨酸轉氨酶、鳥氨酸轉乙酰酶、精氨酰琥珀酸合成酶和精氨酸琥珀酸分解酶的催化下,由谷氨酰胺(Gln)和脯氨酸(Pro)合成。另外,線粒體內的鳥氨酸和血漿瓜氨酸也是合成精氨酸的前體,瓜氨酸進一步在細胞液中合成精氨酸。對哺乳動物而言,內源精氨酸的合成涉及小腸—腎代謝軸,瓜氨酸由腸道內的谷氨酸和谷氨酰胺合成,小腸釋放的瓜氨酸約83%運至腎臟,在細胞液精氨酰琥珀酸合成酶和精氨酰琥珀酸裂解酶的催化下合成為精氨酸(Wu等,2007)。
2.3精氨酸的代謝途徑
研究表明,L-精氨酸代謝在體內有3條途徑,一是精氨酸在一氧化氮合酶(NOS)催化下代謝產生NO,并生成瓜氨酸;二是在精氨酸分解酶作用下,精氨酸生成鳥氨酸和尿素,也可通過甘氨酸轉脒基酶催化分解為鳥氨酸和肌酐酸;三是由鳥氨酸生成多胺,多胺是腐胺、亞精胺和精胺的統稱,對于調控細胞生長和發育具有重要作用。精氨酸降解主要在小腸完成。
2.4精氨酸及其代謝產物對機體的作用
2.4.1精氨酸的NO途徑在心血管系統中的作用
研究發現,L-精氨酸--NO途徑非常重要。NO是一種很強的舒張血管物質(Radomski等,1991),在維持血管張力的恒定和調節血壓的穩定性中起著重要作用。L-精氨酸是NO生成的前體,補充L-精氨酸促進NO的生成,可促進血管擴張和血管生成;相反,L-精氨酸缺乏可導致NO生成減少,進而影響血管的生成與發育。研究表明,NO在心血管系統中發揮作用主要通過激活細胞中鳥苷酸環化酶(GC),使環一磷酸鳥苷(cGMP)的濃度增加來完成血管舒張等各種生理功能(肖麗波等,2009)。