大量的飼料添加劑已被評估,且主要針對(1)提高豬的免疫應答(如免疫球蛋白;ω- 3脂肪酸,酵母衍生ß-葡聚糖),(2)在豬腸道中減少病原體負荷(如有機和無機酸,高水平的氧化鋅,精油,草藥和香料,某些類型的益生元,噬菌體,和抗菌肽),(3)促進有益的腸道微生物的建立(益生菌和某些類型的益生元),(4)促進消化功能(例如丁酸,乙酸,乳酸,谷氨酰胺,蘇氨酸,半胱氨酸,和核苷酸)。在本節中我們選擇幾種飼料添加劑并對其普通機制和近期發展趨勢做以討論。
1.有機酸和無機酸
在許多綜述里面已經提到了豬飼料中有機酸和無機酸的使用。給豬喂養有機酸和無機酸對其腸道健康和發育產生了正面影響,并對豬的健康和生產力產生了間接影響,其主要歸咎于這些因素包括(1)非游離有機酸的抗菌活性(2)降低消化物的PH,尤其在胃中,協助蛋白質消化(3)降低胃排空率(4)刺激小腸中酶的生產和活性(5)提供腸道組織偏好的營養從而加強黏膜的功能和完整。由于這些有利因素和協同效果,不同組合的無機酸和有機酸被廣泛的使用在剛斷奶仔豬日糧中,并在后期生長-肥育豬和母豬中的應用也越來越多。喂養豬的這些酸的效應也將隨酸的類型和組合、動物狀態、飼料特點尤其是飼料的緩沖能力的變化而發生改變。
一個相對的近期發展是針對輸送到不同腸段靶定位點的酸的封裝。由Piva等人開展的研究已經表明相對簡單的封裝對延遲膳食酸的吸收比較有效,且使酸更有效的輸送到小豬的回腸末端,盲腸和結腸。后者也許是通過給豬喂養酸的特殊的鹽形式實現效果的。比如,Canibe等人表明二甲酸鉀對提高斷奶28天的豬回腸末端中的甲酸水平有效果。相對于其它甲酸鹽形式而言,喂養鉀-二甲酸有可能有助于豬生長性能的更多積極效果。Decuypere 和 Dierick強調了具有強抗菌性能的中鏈脂肪酸。含中聯脂肪酸的三酰甘油和外源脂肪分解酶的組合喂養似乎很有前途且需要進一步的探索。
在有機酸中中,就對動物生理影響角度而言,人們對乳酸和丁酸是特別感興趣的。已有文件記錄乳酸對豬的生長性能有積極影響,且主要是由于乳酸的抗菌性能和對內源酶生產的刺激。丁酸作為首選的腸道細胞能量來源,已經被證明了能有效增強腸道細胞擴散。然而,相對于無味的丁酸鈉,丁酸對剛斷奶仔豬生長性能方面的積極效果卻很小或是沒有被檢測出來。這種缺乏反應可能是由內源丁酸發酵產物造成的,它可能是因為喂養仔豬時受到易發酵的纖維來源如菊糖和甜菜漿的刺激所造成。此外,丁酸生產菌已經被確定存在于黏膜相關的微生物菌群中。值得注意的是微生物可以利用葡糖酸作為丁酸生產的底物。因此,葡糖酸作為較便宜的在動物營養方面的丁酸生產原料也許值得我們進一步探索。
此外我們一種潛在的擔憂就是開發微生物的耐酸性,它已經被界定為能抵抗酸性PH2.5甚至更低的PH。人們在大腸桿菌和鼠傷寒沙門氏菌中沒有觀察到誘導蛋白和耐酸蛋白。然而,據我們所知,關于在動物中通過微生物群生產耐酸蛋白的基因分布的變化尤其是針對喂養有機酸的反應卻沒有任何相關信息可以使用。
2.飼料酶
在豬飼料中使用外源性飼料酶,其主要目的是為了改善豬飼料的營養價值。這是通過了幾種機制獲得的,包括飼料組份中的抗營養因子的分解,營養封裝效果的消除從而增大了可用性,原材料中不能被內源酶裂解的特殊化學鍵的分解從而釋放更多的營養和互補酶。豬飼料中的大多植物性飼料都包含了相當多的非淀粉多糖,其抗營養效果確立已久并一直是個熱門研究課題。因此,豬飼料中碳水化物酶的使用主要致力于消除與飼料組份中非淀粉多糖相關聯的抗營養活性。事實上,一些研究已經表明,只要有合適的酶制劑,并伴隨著仔豬飼料的營養價值的潛在改善,這些抗營養效果就會被減小到最低限度,并且結合能降解復合非淀粉多糖所需的不同酶活,進而提高養分利用率。
除了能提高養分利用率之外,酶還可以通過生產各種各樣的多糖水解產物來改善仔豬的生長性能,且這些產物通過操縱胃腸中微生物的增長來直接影響腸道健康。的確,對仔豬和肉雞的一些研究表明飼料酶的使用會對腸道健康產生積極影響。在一項對仔豬的研究中,Inborr 和Ogle曾報道,在濕潤大麥中補充碳水化合物降解酶混合劑對減小仔豬腹瀉發病率和腹瀉的嚴重性都有效。Kiarie等人報道了通過培養大豆粉和菜籽粕及多糖酶的混合物所產生的非淀粉多糖水解產物有利于維護腸道防御功能在受到ETEC感染期間。通過小麥和亞麻籽生產的非淀粉多糖水解產物也被觀察到有相似的效果。這些結果可通過各種各樣的機理被解釋,包括了這種可能性就是水解產物能夠干擾病原體對腸粘膜的附著,這種附著是感染的首要步驟。Högberg 、 Lindberg 和Kiarie已經表明這些水解產物也可以作為益生元,有利于乳酸生產菌的細胞增殖,反過來說就是它可以間接的抑制某些致病菌種的生長。
飼料酶也可以通過減少腸道粘度來改善腸道健康,這主要是因為可溶性非淀粉多糖可以降低食糜通過率和消化酶的擴散以及增加內源性腸道蛋白分泌物。這將反而增強腹部中參與微生物增殖的底物可用性。其它的影響就是增加斷奶仔豬腸道食糜粘度及增強像腸毒素大腸桿菌和腸道螺旋體等病原菌的增殖。因此,人們推測豬飼料中添加酶是為了消化可溶性非淀粉多糖以及使腸道微生物負荷減小到最低程度,反過來說就是會增加機體對營養的利用性并且使病原菌的增殖達到最小程度。
3.益生元和益生菌
益生菌的定義是作為一種活的微生物,當它們被使用適當量的時候它們對機體賦予了健康效益。對于小豬而言,益生菌預計至少提供以下腸道功能之一:(1)刺激由有益細菌支配的有益菌群的發育(2)防止腸道病原菌的定植(3)增加消化能力和降低pH(4)提高粘膜免疫(5)增強腸道組織的成熟度和完整性。在實踐中,為了對豬的性能發揮積極影響益生菌菌種需要有以下幾個特點:(1)能在腸道中大量繁殖(2)高的生長率和低的營養需求(3)抑制腸道致病菌及其細胞和代謝產物(4)在商業條件下易于大規模擴繁(5)能在飼料中存活,并且在生產過程中具有穩定活性。
乳酸菌(包括乳酸菌,雙歧桿菌和腸球菌)和芽孢桿菌在過去主要被作為益生菌用于動物飼料產品。乳酸菌、雙歧桿菌和腸球菌通常都存在腸道中。尤其是乳酸菌在豬腸道甚至包括剛斷奶仔豬腸道微生物的早期發展階段起主導作用。因此這種細菌優于繁殖在腸道中的其它細菌。乳酸菌通過發酵產酸,它可以降低腸道的含量pH值以及利于腸道功能。此外,它們還可以抑制腸道病原菌并且提供機體免疫。但是,乳酸菌并不產生孢子,并且它們中有一些菌還厭氧。除非乳酸菌能被保護這,要不然在生產過程和飼料存貯中幸存下來且能輸送給動物腸道的乳酸菌可能是個擔心的問題。相對于乳酸菌而言,芽孢桿菌是革蘭氏陽性產孢細菌,且在飼料生產和運輸過程中其孢子相對比較穩定。一般而言,芽孢桿菌有良好的酶系統。其中一些芽孢桿菌菌種已經用于酶的商業生產,比如淀粉酶和蛋白酶,這兩種酶可以補充豬的內源性消化酶。一般而言,益生菌的影響力與其特定的分離菌群相關聯。因此,如何選擇和維持一種益生菌的性能仍然是至關重要的,并且在益生菌的成功開發和應用上也具有挑戰性。
在評估益生菌對剛斷奶仔豬生長性能的影響方面已經進行了大量的體內試驗。最近,據報道在31份性能研究報道中有30份研究報告表明,通過在其日糧中混合添加地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌,仔豬表現出了一種積極的生長反應。主要來自乳酸菌和雙歧桿菌的不同分離種也被報道過其對剛斷奶仔豬的生長性能有積極影響。特別是對ETEC K88(產毒素大腸桿菌)有抑制影響的乳酸菌sobruis 001T最近被證明其通過減小回腸ETEC容量產生了一種益生菌效果,并且對口服ETEC K88的仔豬的生長有促進作用。但是,也有報道表明體內試驗顯示被測試益生菌對仔豬沒有任何反應。此外,還有報道描述補充鼠李乳酸桿菌GG具有副作用,它增加了口服過ETEC的仔豬糞便中ETEC的排泄并減小了仔豬的生長。
這些對于益生菌效果不一致的報道表明了在益生菌的發展和應用中它的高度復雜性。這就強調了我們需要科學的研究方法以便更好的了解益生菌效果的作用方式和分子機制。此外,科學評估和對于新開發益生菌在生產,維護,處理和應用等每一步的良好質量控制是確保預期效果的關鍵。顯然,簡便測量(S)同類益生菌的性質將幫助到質量控制,而這往往是最缺乏的。益生菌在新陳代謝中是具備動態變化的活體微生物。一種特定益生菌的表型都受到了許多外部因素和內部因素的影響,這也將影響益生菌的療效。因此,為了新型益生菌的應用和開發我們需要識別這些因素之間的關系。
益生元是種易于消化的飼料組份,它通過一種有益方式改變了腸道菌群的組成或者是新陳代謝。因此,人們希望益生元對于主體的效益方式與益生菌相當。事實上,雙歧桿菌和乳酸桿菌幾乎都已是益生元的開發對象。對于剛斷奶仔豬而言,在日糧中添加可發酵碳水化合物來提高仔豬大腸和小腸中的微生物菌群的組成和功能通常被視為一種相對比較簡單的方法。最近的研究表明,在日糧中添加甜菜渣,菊糖,乳果糖和小麥淀粉,目的就是為了刺激整個腸道的發酵作用,以及改變剛斷奶仔豬腸道的細菌菌群的組成。添加到不同的基底日糧中的菊糖還影響了仔豬中雙歧桿菌的可檢測比率,但對乳酸桿菌卻沒有影響。同時,人們也證明了當日糧中的乳糖含量較低時菊糖能改善豬的小腸結構。因此,增加對益生元的攝入可以促進腸道健康。益生元較益生菌而言價格便宜,風險低,并且更容易處理并整合到日糧中。益生元和益生菌結合使用可能會提高益生菌對剛斷奶仔豬的腸道健康和發育的功效。
4.精油
精油是植物的易揮發性成分,它自古以來都被用在食品制備方面。這些精油普遍被美國食品和藥品管理局(FDA)視為安全物質(GRAS),并已被做為人工調味劑和防腐劑,用于香水生產以及非處方藥物的配方。一些精油具備較強的抗菌活性,尤其是那些含有酚醛結構的精油。如香芹酚和百里酚,它們有強大抗菌活性是因為它們有游離電子及酚醛環上連接的羥基。這些精油破壞細菌細胞膜,它們調解細菌細胞膜的pH動態平衡并綜合無機離子,這就導致了細菌中動力質子的崩塌以及ATP的消耗。精油也已被證明具有一定程度的選擇性。Lin等報道相對于對革蘭氏陽性菌李斯特菌有抑制作用的精油對革蘭氏陰性菌沙門氏菌和大腸桿菌有更高的抑制作用。在我們的體外實驗中,我們可以觀察到精油對于純培養的鼠門寒沙門氏菌DT104、大腸桿菌0157:H7以及大腸桿菌K88展示一種高效性,而這些菌在含有豬盲腸食糜的培養基中對乳酸桿菌和雙歧桿菌抑制作用卻很小。從植物中萃取的精油具有該植物特有的氣味或味道。因此,它們既可通過控制病原體又可通過提高膳食適口性來提高動物性能。精油已經被廣泛的研究并大范圍的應用于食品系統中來提高食品的安全和保質期。雖然人們觀察到精油能改變腸道微生物組成,但是它們對剛斷奶仔豬生長性能的影響卻表現得不一致。具有抗菌活性的精油在進行體內試驗時它們的活性往往會被消弱。精油通常都具疏水性,口服后它們能被肺部和皮膚結構迅速吸收。人們發現在仔豬口服精油2小時候它幾乎能被胃和近端小腸全部吸收。在豬的生長性能研究中,我們還發現飼料會促成精油抗菌活性的損失,通過氣象色譜分析人們發現精油主要是被飼料微粒吸收了。總體來說,這些觀察結果表明精油需要被保護以便能輸送到豬腸道中的靶定位點并發揮它們的抗菌活性,正如前面章節中提到的有機酸和無機酸一樣,而微型膠囊也許是到達這個目的的一種方式。事實上,人類臨床研究表明涂層的腸溶性(薄荷)精油膠囊相對于未涂層配方而言對腸易激綜合癥展示出了更好的性能,這種改進大概歸咎于延遲了涂層的薄荷精油的吸收以及拖延了精油與細菌細胞之間的接觸。通過我們最近努力,香芹酚已經作為一種模型精油通過高效乳液擠出封裝技術被成功的封裝在由褐藻酸鈣水凝膠生產的微型膠囊中。封裝的香芹酚在培養基和模擬胃腸道模型中保持了它對大腸桿菌K88的高效抗菌活性。封裝的精油是否會減小斷奶仔豬腸道中的病原菌負荷以及提高豬的生長性能這兩點還有待確定。
結論
我們評估了大量的飼料添加劑目的在于(1)提高豬的免疫應答(2)減小豬腸道中病原體的負荷(3)促進腸道中有益微生物菌群的建立(4)刺激消化功能。在此綜述中,我們選擇了一些飼料添加劑(有機酸和無機酸,飼料酶,益生菌和益生元,精油)進行了討論,而這些添加劑都具有提高豬的生產力的潛力。然而我們還需要進行更多的研究來完善在不同情況下豬對這些飼料添加劑的反應。這幾個飼料添加劑的一個關鍵問題在于它們輸送到豬胃腸道中的靶定位點的有效供給能力。綜合不同的方法可能會找到飼料抗生素的最有效替代品。